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【转载】引用:动作电位和神经干复合动作电位  

2014-02-13 18:39:42|  分类: 学习资料 |  标签: |举报 |字号 订阅

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动作电位和神经干复合动作电位
Action potential and Compound action potential
曹祥华      安徽怀宁   246121
     摘要:本文以生物电科学探究的发展历程为依据,通过分析动作电位和神经干复合动作电位的测定方法,揭示了动作电位和神经干复合动作电位的区别,并且针对动作电位的概念和测定方法的误区进行探讨。
    关键词:神经干  复合动作电位  神经纤维   静息电位  动作电位
    “神经调节”是高中生物学必修3模块中“动物生命活动的调节”的内容之一,教材主要从细胞水平描述了兴奋如何在神经纤维上传导和在神经元之间传递的。基于教材基础知识,拓展考查对电位测定有关的图形分析成为近几年来高考的热点。而我们在平常教学中一般仅停留在教材层面,没有针对神经纤维上兴奋产生的前因后果作较深层次的分析,结果导致这样的题目对学生来说难度非常大。并且教材所给的图文信息容易使我们产生理解上的偏差
1.神经干复合动作电位的测定方法
由于受到当时科学条件的限制,早期关于神经冲动及其传导的研究,多数是在一束神经纤维上记录动作电位。将较粗大的电极置于神经干的表面作记录,所观察到的动作电位与单根纤维有所不同。前者是神经干内许多神经纤维电活动成分的总和,称之为神经干复合动作电位。
复合动作电位因记录方法的不同而显示单相或双相动作电位两种形式:

图1:双相动作电位                        图2:单相动作电位
在神经干上放置一对记录电极A、B,静息时记录不到电位差。当在神经干一端进行刺激时,表现为负电位变化的动作电位由此极端向另一端传导。当其传导到A电极时,A、B之间出现电位差,A负B正。此时可记录到上相波。当动作电位传至两电极之间是时,A、B又处于等电位状态。动作电位进一步传导当到达B电极时,A、B之间又出现电位差,A正B负,此时可记录到下相波。然后记录又回到零位。如此获得的呈双相变化的记录就称为双相动作电位。但是,当A、B之间的或B处的神经干被阻断或损伤时,由于损伤电位的存在,在进行刺激之前就能记录到电位。当在神经干另一端进行刺激时,A极的电位变化实际上是负电位抵消了损伤电位所致。动作电位传至阻断或损伤处,不能再引起电位的变化,故整个记录呈现为单相动作电位。
2. 静息电位和动作电位为跨膜电位
2.1静息电位和动作电位的测定过程与结果分析
神经干复合动作电位是许多神经纤维活动的总和,要揭示神经冲动产生和传导的机理,最好能在单根神经纤维上记录电位变化。但人的轴突直径很细,只有0.01mm左右,直到20世纪30年代,研究者发现枪乌贼的巨大神经纤维—巨轴突,它的直径可达1mm,肉眼可以分辨,加之微电极技术的发展成熟,使直接测量单根神经纤维表面的电位变化成为了可能。如用直径为100um左右的电极或更细的电极插入该轴突内部,一般不会引起可见的损伤。现代微电极技术可以将玻璃微电极拉制成尖端直径在0.5um以下,这样基本解决了人类较粗大的神经纤维的膜电位记录问题。如图3所示,静息电位和动作电位的测定,两个微电极之间仅隔一层膜,记录的是跨膜电位









图3:动作电位期间膜的极性变化示意图[1]       图4:动作电位的记录结果
A.静息电位,膜内为负;B.发生动作电位期
间,膜的极性逆转;C.复极化,重建膜电位
测得结果如图4所示:这一快速的生物电变化历时非常短暂,包括一个十分陡峭的上升支和一个相对缓慢的下降支。上升支表现为膜电位迅速减小,原先的极化状态消除,即为去极化;并发生极性逆转,即膜内为正的反极化状态。达到峰电位以后是下降支,膜电位逐渐恢复到原先的静息电位水平,称为复极化。
为什么静息电位和动作电位表现为跨膜电位?这与静息电位和动作电位的产生机理有关。
2.2 静息电位和动作电位的产生机理
随着电压钳和膜片钳技术的成熟,可以对膜上多个甚至单个离子通道电流进行记录。电压钳的设计原理就是测定离子作跨膜移动时形成了跨膜离子电流(I)的变化。离子通透性即离子通过膜的难易程度,与膜电阻(R)的倒数,也就是膜电导(G)有关。因此,膜对某种离子通透性增大时,实际上膜电阻变小,即膜对该离子的电导加大。根据欧姆定律V=IR,即I=V/R=VG,所以,只要固定膜两侧电位差(V)时,测出的跨膜电流(I)的变化,就可作为膜电导变化的度量,即可了解膜通透性的改变情况。










图5:两种电压钳技术示意图[2]          图6:细胞贴附式膜片钳实验示意图[3]
电压钳技术目前主要用于巨大细胞的全细胞电流研究,但也有其致命的弱点。如:微电极需刺破细胞膜进入细胞,以致造成细胞浆流失,破坏了细胞生理功能的完整性;不能测定单一通道电流等。
膜片钳技术能够弥补以上不足,如图6所示利用尖端直径0.5-1μm的玻璃电极吸附到细胞膜表面,通过负压吸引使电极尖端和细胞膜形成紧密封接,使与电极尖开口处相接的细胞膜小片区域与其周围在电学上绝缘,在此基础上固定膜电位,然后对电极尖端下面积仅为几平方微米的细胞膜片上一个或几个离子通道的电流进行记录。从而将电生理学技术提高到记录和研究单个蛋白质的分子水平.









图 7:膜电导变化与膜电位变化的关系
关于神经轴突动作电位产生机理的现代认识是:静息时,电压门控Na+通道和K+通道均处于关闭状态,而只有非门控K+通道开放并产生静息电位。动作电位上升支的产生是因膜受刺激后,电压门控Na+通道开放,Na+迅速大量的内流导致膜发生去极化直至反极化。上升支的顶点接近于Na+平衡电位;动作电位下降支的产生是因Na+通道开放后迅速失活,而门控K+通道延迟开放导致K+外流,细胞膜发生复极化。后超极化期膜电位比静息电位值更负,这是因为细胞膜复极化到静息电位水平后,K+通道还未完全恢复到关闭状态,因而仍有少量的K+外流。后期钠钾泵活动增强,将内流的Na+排出,同时将透出膜外的K+重新移入膜内,恢复了原先的离子浓度梯度,重建膜的静息电位。
从静息电位和动作电位的产生机理上看,静息电位和动作电位的产生是由于膜上的不同的钠钾离子通道先后打开的结果,因此测定时应该不涉及传导,两个微电极之间仅隔一层膜,测得的结果应为跨膜电位。
3. 动作电位和复合动作电位的区别
综上所述动作电位与复合动作电位无论是从概念、测定方法还是产生原理上都有着很大的区别。动作电位的特点是:(1)具有 “全或无”的特性。只有阈刺激或阈上刺激才能引起动作电位。动作电位过程中膜电位的去极化是由钠通道开放所致,因此刺激引起膜去极化,只是使膜电位从静息电位达到阈电位水平,而与动作电位的最终水平无关。因此,阈刺激与任何强度的阈上刺激引起的动作电位水平是相同的,称之为“全或无”。(2)不能叠加:因为动作电位具有“全或无”的特性,因此动作电位不可能产生任何意义上的叠加或总和 (3)不衰减性传导:在细胞膜上任意一点产生动作电位,与周边的未兴奋区形成电位差,在局部电流的刺激下周边未兴奋区的Na+通道开放,整个细胞膜都会经历一次完全相同的动作电位,其形状与幅度均不发生变化。
神经干复合动作电位的特点与单根神经纤维动作电位的区别主要表现在两个方面:首先不具“全或无”特性,这是因为神经干是由许多神经纤维组成的,尽管每一条神经纤维动作电位具有“全或无”特性,但由于神经干中各神经纤维的兴奋性不同,因而其阈值也各不相同。当神经干受到刺激,其强度低于任何纤维的阈值时,则没有动作电位产生。当刺激强度达到少数纤维的阈值时,则可出现较小的复合动作电位。随着刺激的加强,参与兴奋的纤维数目增加,复合动作电位的幅度也随之而增大。当刺激强度加大到可引起全部纤维都兴奋时,其复合动作电位幅度即达到最大值,再加大刺激强度,复合动作电位的幅度也不会随刺激强度的加强而增大。也就是说神经干复合动作电位就是单根神经纤维动作电位的叠加;其次在用双电极记录到双相动作电位时有以下特点:第一相峰值总高于第二相;第二相持续时间总大于第一相;每相的上升支与下降支都不对称。这就告诉我们神经干动作电位并非“不衰减性传导”的。产生这种现象的原因是:第一记录点神经纤维同步兴奋数目较多,因而记录到的动作电位第一相峰值较高。由于各纤维兴奋传导速度不同,第二记录点神经纤维同步兴奋数目较少,因此记录到的动作电位的第二相峰值较低但持续时间长。并且双相动作电位的波峰与波谷的距离与A、B两电极之间的距离有关。
4.关于测定静息电位和动作电位认识的误区
笔者在比较了人教版、浙科版等不同版本的教材以后,发现无一例外的都没有涉及如何测定单根神经纤维的静息电位和动作电位的具体过程,可见这部分知识对于高中生来说要求还是很高的。然而从历年来各地区的高考题中不难发现常有涉及拓展考查对动作电位的测定。而这种拓展考查并没有超出高中生的认知水平,主要原因是各版本的教材对于单根神经纤维静息电位和动作电位产生机理的论述都较为详细。因此从静息电位和动作电位的产生机理出发考查静息电位和动作电位的测定方法和波形分析也就成为了可能。
    在解决此类问题时很多老师有个很大的认识误区:认为人教版必修三教材中第17页插图2-1所示的实验示意图为静息电位和动作电位的测定方法,事实上并非如此。主要原因有2点:首先该实验所使用的材料是蛙的坐骨神经,坐骨神经为神经纤维束(神经干),并非单根神经纤维上记录的结果。其次实验中将粗大的电极置于神经干的表面,测得的是神经干内许多神经纤维电活动成分的综合,即神经干复合动作电位。教材例举该实验示意图并不是告诉我们怎么去测神经轴突动作电位,而是让学生对生物电有个初步的了解,即“兴奋是以电信号的形式沿着神经纤维传导的”。紧接着编者并没有阐述神经干与单根神经纤维的区别,直接进入神经冲动在单根神经纤维上传导和产生机理的分析,这样很容易让教师和同学们产生认识上的误区,即神经干复合动作电位就是单根神经纤维的动作电位。这样的误区甚至在高考题中都有体现:
(“2009上海生物高考试卷”28题):神经电位的测量装置如右上图所示,其中箭头表示施加适宜刺激,阴影表示兴奋区域。用记录仪记录A、B两电极之间的电位差,结果如右侧曲线图。若将记录仪的A、B两电极均置于膜外,其它实验条件不变,则测量结果是(  )



答案:C
这道题是有缺陷的并且其科学性值得质疑,首先题中并没有提示该实验所使用的实验材料是单根神经纤维还是神经干,而从题干中所给测定方法和记录结果分析,应该是对于单根神经纤维静息电位和动作电位的测定。虽然测定过程不规范,但是记录结果的波形和单根神经纤维动作电位的波形十分相似。而从题目所给的答案分析,C答案的波形应该属于双相复合动作电位,假设此答案正确,所使用的实验材料应该是神经干,其矛盾之处可见一斑。其次,如果命题人的意图确实是对神经干复合动作电位的考查,C答案代表双相复合动作电位,题干中记录的波形应该是单相动作电位。再对测定过程进行分析:A电极插入神经干内,必然会对其造成损伤和阻断,当兴奋传导至A电极处,由于A电极所对应的部位已丧失了兴奋性,不再引起电位变化,更无法将冲动传导至B电极。因此从测定方法上看,也是不成立的。
5.关于此节内容编排的一点认识
我们教材的编写是以适应学生探究为编排顺序的,注重引导学生学习方式的变革,强调了与现实生活的联系,体现了学生的身心特点,为创造性教学留有余地,注重把知识与技能、过程与方法、情感态度与价值观反映在主题和内容的编排中。但研究和调查发现,这种编排顺序使得知识缺乏系统性,结构松散,把本应该放在前面的基础内容留在了后面,导致讲述前面内容时没有基础知识做铺垫。简而言之,就是难以权衡科学探究历程和逻辑推理过程之间的矛盾。关于这一点在此节表现的尤为突出,按照逻辑的顺序,应该是先谈静息电位和动作电位的产生机理,再谈神经冲动在单根神经纤维上的传导,接着再由单根神经纤维汇总成为神经干。而我们新教材的编排顺序正好相反,更倾向于科学发展史以及知识的认知规律。从一个极端走向另一个极端终究欠妥,怎样权衡二者之间的关系,做到既要符合探究性的特点又要符合理科理性思维的培养,值得我们一线教育工作者去探究。


主要参考文献
[1] 王玢 左明雪.《人体及动物生理学》.  北京:高等教育出版社, 2001.7 第二版 :14-35
[2] 阮迪云.《神经生物学》.合肥:中国科学技术大学出版社,2008.10 第一版:25-80;
[3]郑先科,李国华.《机能实验科学》.北京:北京大学医学出版社,2005.1 第一版
[4] 朱正威 ,赵占良. 《生物 稳态与环境》. 北京:人民教育出版社 2007.1 第二版:17-18; [5]曾吉. 几个与动作电位有关的问题.《生物学教学》2012年(第37卷)03期:28-29;
[6]任衍钢. 钠钾泵是怎样发现的. 《生物学通报》2011年(第46卷)第3期:60-62;
[7]左明雪. 动作电位的产生机制.《生物学通报》2006年(第41卷)第6期:12-13;
[8]徐兆麟. 膜电位复极化的机制有别于静息电位的产生和维持. 《生物学通报》2005年(第40卷)第6期:24-25;
[9] 梁健,陈芳,熊加祥. 分析探讨神经干复合动作电位. 《四川生理科学杂志》2008年9月  第30卷3期
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